Verjüngungsökologie und Wildverbiss: Verbiss-Experimente und Verjüngungsmodell

Im Rahmen dieses Projektes wurde ein dynamisches Baumverjüngungsmodells namens RegUng (= REGeneration unter UNGulateneinfluss) entwickelt, das den Einfluss des Wildes auf die langfristige Walddynamik abbildet. Das Modell RegUng basiert auf Erkenntnissen aus eigenen Feldexperimenten (Neuauswertung von Daten zu Ahorn und Esche sowie ein eigenes Triebschnitt-Experiment an Weisstanne) und einer ausführlichen Literaturrecherche (siehe unten).

Kernpunkt des Modells ist der Zusammenhang zwischen Umweltfaktoren und dem Wachstum nach Verbiss. Je nach Stresssituation des einzelnen Baumes ist das Baumwachstum nach einem Verbiss grösser bis deutlich kleiner als jenes eines gleich grossen, unverbissenen Baumes (Abb. 1). Dies bedeutet, dass wenig gestresste Bäume den durch Verbiss erlittenen Höhenverlust überkompensieren können (z.B. schnellwüchsige Weisstannen im Triebschnittexperiment). Stark gestresste Bäume (z.B. durch vielfachen Verbiss und Lichtmangel, wie die untersuchten Bergahorne und Eschen) haben hingegen nach dem Verbiss eine deutlich reduzierte Wachstumsrate, und der Höhenunterschied zu unverbissenen Bäumen vergrössert sich im Lauf der Zeit.

Das Modell RegUng ist für einige Baumarten aufgrund empirischer Daten parametrisiert worden und kann deshalb (1) Effekte von Wildverbiss auf die Baumverjüngung unter verschiedenen Umweltbedingungen simulieren und (2) als Grundlage zur Verbesserung der Simulation der Baumverjüngung in Modellen der langfristigen Waldsukzession dienen (z.B. FORCLIM, vgl. Langfristige Walddynamik unter dem Einfluss von Herbivoren).

Neue Auswertung von Verbissdaten von Bergahorn und Esche

Bergahorn (Acer pseudoplatanus L.) und Esche (Fraxinus excelsior L.) gehören zu den am meisten verbissenen Laubbaumarten. Trotzdem ist bis heute nicht bekannt, wie gut Bergahorne und Eschen nach Verbiss wachsen, wenn sie nicht weiter verbissen werden. Um dies herauszufinden, haben wir Daten dieser zwei Baumarten, die durch Meinrad Rettich in Waldbeständen des Albisriederbergs erhoben worden waren, neu ausgewertet.

In den Arbeiten von M. Rettich waren je 60 ca. 1.3 m hohe Bäume am Boden abgesägt und der Länge nach gespalten worden, um die Verbissereignisse während des Lebens jeder Verjüngungspflanze jahrgenau festlegen zu können. Wir passten an diese Höhenwachstumsdaten in unverbissenen Jahren die Wachstumsgleichung nach von Bertalanffy an:

und integrierten einen Reduktionsterm für den Wachstumsparameter g in Abhängigkeit der Anzahl Verbissspuren im Winter (W); g = g’/((vW * W)+1).

Beide Baumarten zeigten in unverbissenen Jahren nach einem Verbiss einen deutlich geringeren Höhenzuwachs als unverbissene Bäume derselben Grösse. Dieser Effekt war stärker, je öfter verbissen der Baum war. Das Wachstum der Bergahorne wurde dabei weniger reduziert als jenes der Eschen. Das Wachstum war bei langsamwüchsigeren Baumindividuen weniger reduziert als bei schnellwüchsigen. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass mehrfach verbissene Bergahorne und Eschen in Waldbeständen (d.h. unter reduzierter Lichtverfügbarkeit) den Höhenverlust durch Verbissereignisse in den Folgejahren nicht kompensieren können, sondern dass dieser im Lauf der Zeit immer grösser wird.

Details siehe: Kupferschmid A.D. & Bugmann H. (2008): Ungulate browsing in winter reduces the growth of Fraxinus and Acer saplings in subsequent unbrowsed years. Plant Ecology 198:121–134.

Triebschnittversuch an Weisstannen

Weisstannen (Abies alba) sind in schweizerischen Gebirgswäldern der montanen Stufe wichtig für die langfristige Schutzfunktion. Ihre Verjüngung stellt aber auch eine sehr beliebte Äsung für das Wild dar. Mit einem Pflanzungsexperiment an der WSL in Birmensdorf, das von Senn & Häsler (2005) konzipiert und von ihnen für andere Fragestellungen ausgewertet wurde, haben wir den kombinierten Effekt der Verfügbarkeit von Licht und des zeitlichen Auftretens des Verbisses untersucht. Der Endtrieb der ca. 60-120 cm hohen Tannen wurde entweder vor resp. nach dem Austrieb im Frühling oder im Herbst geschnitten. Die Hälfte der Tannen wurde mit einem Lattenrost künstlich beschattet (Abb. 2).
Nach Schnitt im Herbst oder im Frühling vor dem Austrieb (also in der dormanten Phase) reagierten die schnellwüchsigen (d.h. grossen und gut wachsenden) Tannen typischerweise mit dem Aufstellen eines Seitentriebes, die mittelgrossen mit der Bildung von Trieben aus regulären Seitenknospen oder aus schlafenden oder adventiv gebildeten Knospen, während die kleinsten Tannen im ersten Jahr nur neue Knospen bildeten, die erst im 2. Jahr zu Adventivtrieben auswuchsen.

Tannen, die nach dem Austreiben im Frühling geschnitten worden waren, streckten hingegen im 1. Jahr nur das verbliebene Reststück des Endtriebes und bildeten im 2. Jahr Triebe aus den obersten Seitenknospen (=Pseudo-Endknospen). Im 2. Jahr nach dem Triebschnitt wuchsen alle Tannen gleich gut, mit Ausnahme jener Bäume, die einen Seitentrieb aufgestellt hatten; diese wuchsen besser als die Kontrollbäume. Alle geschnittenen Tannen bildeten mehrere Endtriebe.

Die individuelle Vitalität der Tannen und die Saison des Verbisses entscheiden also darüber, ob ein Baum den durch Verbiss verursachten Höhenverlust (über-)kompensieren kann, oder ob ein Höhenunterschied bleibt.

Diese Analysen stehen kurz vor der Einreichung bei einer internationalen wissenschaftlichen Zeitschrift (Kupferschmid 2008: Timing, light and vigour determine the response of Abies alba saplings to browsing).

Literaturrecherche

Eine umfangreiche Literaturrecherche wurde durchgeführt, um die Kenntnisse zur Reaktion auf Verbiss der in der Schweiz häufig vorkommenden Baumarten zusammenzutragen und auszuwerten. Das zentrale Ziel war, möglichst einfach erklären zu können, warum einzelne Individuen jeder Baumart eine grössere Höhe nach Verbiss erreichen (d.h. überkompensieren) können, während andere dauerhaft kleiner bleiben. Ein wichtiger Aspekt war auch, die Ergebnisse der Neuanalyse der Daten von Bergahorn und Esche sowie des Tannentriebschnittversuches in einen grösseren Zusammenhang stellen zu können.

Diese Analyse ergab, dass die folgenden 5 Punkte von zentraler Bedeutung sein dürften und deshalb auch in einem Modell berücksichtigt werden müssten:

1. immergrüne Koniferen speichern ihre Reservestoffe im Winter in den Nadeln, laubwerfende Laubbäume und die Lärche hingegen in verholzten Trieben
2. das Wachstum ist unterschiedlich zwischen Bäumen mit mono- resp. sympodialer Verzweigung und orthotroper resp. plagiotroper Wuchsform (vgl. die Architekturmodelle RAUH, MASSART resp. TROLL)
3. der Stressstatus – bedingt durch die Verfügbarkeit von Licht, Wasser und Nährstoffen sowie die Konkurrenz durch Bodenvegetation und andere Bäume – hat einen grossen Einfluss auf die Reaktionsform und das Höhenwachstum (vgl. Abb. 1)
4. die Saison des Verbisses hat ebenfalls einen Einfluss auf die Reaktionsform (vgl. Tannentriebschnitt) und zusätzlich auf den Höhenverlust (Blatt- resp. Triebfrass)
5. die Intensität, die Häufigkeit und der zeitliche Abstand zwischen Verbissereignissen beeinflussen den Stressstatus und den Höhenverlust.

Der Stressstatus und vor allem das verfügbare Licht sind dabei die zentralen Faktoren. Die Vitalität des Einzelbaumes entscheidet somit zum einen über das „Gefressenwerden“ (dominante eher als unterdrückte), zum anderen über die Reaktion des Baumes nach Verbiss, d.h. ob ein Baum überkompensieren kann oder nicht.

Die Ergebnisse dieser Literaturrecherche wurden bei Oecologia eingereicht (Kupferschmid (submitted): Reaction of trees to browsing by ungulates: a literature review for Central European species).