Wachstum und Mortalität der Eiche (Quercus spp.): eine kombinierte Analyse von Monitoring- und Jahrringdaten aus Schweizer Waldreservaten

Eichen (Quercus spp.) sind ökologisch sehr wertvoll, da sie von allen Baumarten in Zentraleuropa die höchste assoziierte Biodiversität aufweisen. Aufgrund ihrer jahrhundertelangen Förderung durch gezielte Bewirtschaftung ist wenig über ihre derzeitige und zukünftige Rolle in der natürlichen Dynamik zentraleuropäischer Wälder bekannt. Einerseits könnte verminderte Bewirtschaftung dazu führen, dass Eichen zunehmend von schattentoleranteren Baumarten verdrängt werden; andererseits könnten Eichen aufgrund ihrer Trockenheitstoleranz im Zuge des fortschreitenden Klimawandels an relativer Konkurrenzstärke gewinnen. Das Hauptziel dieses Ph.D. Projektes war deshalb die Beurteilung des natürlichen Potenzials zentraleuropäischer Eichen anhand der Untersuchung ihrer Wachstums- und Mortalitätsprozesse unter Ausschluss von Bewirtschaftung. Zu diesem Zweck wurden Monitoring- und Jahrringdaten analysiert, die in elf Waldreservaten entlang eines umfangreichen Umweltgradienten in der Schweiz erhoben wurden.

Teil I: Änderungen der Bestandesstruktur und der Mortalitätsraten von Eichen und Buchen
Qualitative Sukzessionsbeschreibungen schlagen eine zunehmende Dominanz der schattentoleranten Buche vor, wenn die Bewirtschaftung in zentraleuropäischen Eichen-Buchen-Wäldern aufgegeben wird. Als Konsequenz der höheren Trockenheitstoleranz der Eiche im Vergleich zur Buche könnte sich dieser Trend aber im Zuge der Klimaänderung umkehren. Strukturveränderungen und Mortalitätsprozesse in sich natürlich entwickelnden Eichen-Buchen-Wäldern wurden jedoch nur selten quantifiziert. Der erste Teil dieses Projekts befasste sich deshalb mit der Identifikation von Änderungen der Bestandesstruktur und der Mortalitätsraten – und deren Einflussgrössen – an zwölf Waldstandorten in zehn Waldreservaten entlang eines Umweltgradienten in der Schweiz. Mittels wiederholter Messungen an mehr als 17 600 individuell gekennzeichneten Bäumen wurde die Entwicklung der Bestandesbasalfläche, der Bestandesdichte und des relativen Eichen- und Buchenanteils untersucht. Ausserdem wurden generalisierte lineare gemischte Modelle angepasst, um unterschiedliche Effekte von Baumdurchmesser, Bestandesbasalfläche, Niederschlag und Hangneigung auf die Mortalitätsraten der Eichen und Buchen zu bestimmen. Referenz: Rohner B., Bigler C., Wunder J., Brang P. & Bugmann H. 2012. Fifty years of natural succession in Swiss forest reserves: changes in stand structure and mortality rates of oak and beech. Journal of Vegetation Science 23: 892-905.	Individuelle Kennzeichnung eines Baumes in einer Reservatskernfläche.
Teil II: Jährliche Wachstumsreaktionen von Eichen auf Temperatur, Niederschlag und einen Trockenheitsindex entlang eines Bodenfeuchtegradienten
Kenntnisse über die Beziehung zwischen dem Klima und dem Wachstum sind eine Voraussetzung für die Beurteilung des natürlichen Potenzials der Eiche, insbesondere in einem sich ändernden Klima. Der zweite Projektteil hatte zum Ziel, die wichtigsten klimatischen Einflussgrössen auf das Eichen¬wachstum in Zentraleuropa zu identifizieren. Zusätzlich wurde die Frage untersucht, wie sich diese Wachstumsreaktionen bei verschiedenen Standortseigenschaften unterscheiden. Zu diesem Zweck wurden in den Waldreservaten, die einen Bodenfeuchtegradienten repräsentieren, Bohrkerne von insgesamt 333 Eichen verschiedener Vitalitätsklassen entnommen. Response-Funktionen jährlicher Jahrringindizes auf monatliche Temperaturmittel, monatliche Niederschlags-summen und einen monatlichen Trockenheitsindex wurden berechnet. Als potenziell beeinflussende Zeitspanne wurde Juni des vergangenen Jahres bis September des laufenden Jahres berücksichtigt. Dass die Wachstumsreaktionen in Bezug zur Bodenfeuchte gesetzt wurden, erlaubte die Identifizierung charakteristisch variierender Reaktionsintensitäten.	Für die Datenerhebung markierte Eichenstämme im Waldreservat Les Follatères.
Teil III: Schätzen der Alters-Durchmesser Beziehung von Eichen mit nichtlinearen gemischten Modellen
Die Entwicklung der Baumhöhe mit zunehmendem Alter wurde eingehend im Zusammenhang mit traditionellen Ertragstafeln untersucht. Der Beziehung zwischen dem Alter und dem Durchmesser wurde jedoch bisher weniger Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl der Baumdurchmesser eine fundamentale Grösse in der Forstwirtschaft und -wissenschaft darstellt. Das Hauptziel des dritten Projektteils war deshalb die Bestimmung jener Umweltgrössen, welche die Alters-Durchmesser Beziehung von Eichen hauptsächlich beeinflussen. Die oben erwähnten Jahrringproben wurden verwendet, um die Alters-Durchmesser Beziehung der Eichen in den Schweizer Waldreservaten zu bestimmen. Nichtlineare gemischte Modelle wurden angepasst, in denen Umweltvariablen als Kovariablen einbezogen wurden. Ausserdem wurde ein gemitteltes Modell entwickelt und dessen Genauigkeit für die Vorhersage der Alters-Durchmesser Beziehung unabhängiger Eichen beurteilt.	Ausschnitt eines für die Jahrringmessung präparierten Eichenbohrkerns.

Teil IV: Nicht-destruktive Schätzung des Baumalters

Genaue Informationen zum Baumalter sind eine Voraussetzung für viele naturschützerische, forstwirtschaftliche und wissenschaftliche Fragestellungen wie z.B. die Abschätzung des zu erwartenden zukünftigen Wachstums. Auch wenn sich dendrochronologische Methoden zur Baumaltersschätzung als genau erwiesen haben, sind sie dennoch invasiv oder sogar destruktiv und deshalb oft nicht anwendbar, z.B. in geschützten Wäldern. Das Ziel des vierten Projektteils war deshalb die Entwicklung einer Methode zur nicht-destruktiven Schätzung des Baumalters von Eichen. Die mittels eines traditionellen polynomialen Ansatzes geschätzten Baumalter wurden mit den Altersschätzungen zweier alternativen Ansätze verglichen, mit denen das Erheben von Jahrringdaten zukünftig umgangen werden könnte. Im ersten dieser zwei alternativen Ansätze wurden Durchmessersequenzen aus dem Monitoring der Reservate in systematisch variierende Alters-Durchmesser-Kurven eingepasst. Im zweiten Ansatz wurden die Durchmessersequenzen in diejenigen Alters-Durchmesser-Kurven eingepasst, die für jeden Baum standortsabhängig aus den festen Effekten des gemittelten Modells aus dem vorhergehenden Projektteil geschätzt wurden.

Kontakt: Brigitte Rohner, Christof Bigler